Onoff рецепторы

Кодирование информации в нервной системе

Вся информация или значительная ее часть, передаваемая от одного отдела нервной системы к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. Передача информации от одного нейрона к другому производится с помощью различных нейронных кодов.

Кодирование – это процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах нервной системы является кодированием.

Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, который обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала. В результате этих процессов в афферентном волокне возникает нервный импульс. ПД достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, и, таким образом, многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализатора стимул не восстанавливается в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от технического кодирования, где первичное сообщение восстанавливается в своем первоначальном виде.

Универсальным кодом нервной системы является нервный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой осуществляется с помощью химического кода – медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью биохимических процессов и структурных изменений в нейронах.

Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости. Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона. Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной. Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И. П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера.

Основная масса процесса кодирования происходит в сенсорных системах. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора. К числу кодируемых характеристик относят силу раздражителя, вид раздражителя (качественная характеристика), время его действия, пространство, в котором находится раздражитель, а также место его действия на организм. Весь процесс кодирования можно разделить в соответствии с отделами анализатора на несколько этапов.

1. Кодирование в периферическом отделе анализатора.

· Кодирование качества (вида) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов, то есть способности воспринимать раздражитель определенного вида.

· Сила раздражителя кодируется в рецепторе изменением величины рецепторного потенциала при изменении силы раздражителя и общим количеством импульсов, возникающих в нервном волокне (частотное кодирование). При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает рецепторный потенциал и число импульсов в нервных волокнах. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов. Кодирование силы раздражителя может осуществляться также за счет изменения величины латентного периода (латентное кодирование). Обычно, чем сильнее раздражитель, тем короче латентное время возбуждения рецептора.

· Кодирование пространства. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что возбуждаются только те рецепторы, на которые действуют раздражители, при этом рецепторы, различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры больших полушарий, - в этом и заключается пространственное кодирование. Пространство на теле организма кодируется также величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, и величиной угла действия на рецептор. Для раздельного восприятия двух раздражителей необходимо, чтобы между возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный.

· Время действия раздражителя на рецепторы кодируется тем, что они начинают возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращают возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Но время действия раздражителя кодируется недостаточно точно, так как рецепторы быстро адаптируются к действию раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет on-рецепторов, off-рецепторов и on-off-рецепторов, которые возбуждаются соответственно при включении, выключении и включении-выключении действия раздражителя. Усиление стимула воспринимается адаптированным рецептором как новый раздражитель. Импульсы, поступающие последовательно один за другим, не должны превышать лабильность нервных элементов, иначе они будут попадать в рефрактерную фазу этих образований.

В конечном итоге рецепторы периферического отдела анализатора обеспечивают формирование структуры ответа, который поступает в проводниковый отдел.

2. Кодирование в проводниковом отделе анализатора осуществляется на «станциях переключения», то есть при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах или поступающая от различных нейронов в ЦНС к другим клеткам. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пакеты – паттерны, – между которыми могут быть различные интервалы, в паттернах – различное число импульсов, между отдельными паттернами – различные интервалы. В нервном стволе, состоящем из множества волокон, может изменяться количество возбужденных волокон – это зависит от количества возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем звене следования сигнала и при переходе его с одного нейрона на другой. На «станциях переключения», например, в таламусе, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, то есть связи определенных нейронов с определенными рецепторами. По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пакеты импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. В таламусе начинают формироваться ощущения, что является началом субъективного анализа и синтеза действующих на организм раздражителей. В проводниковом отделе анализатора имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов, а также нейроны, которые частично отражают свойства стимула (нейроны-детекторы). Количество нейронов-детекторов возрастает на каждом последующем уровне анализатора, поэтому структура ответа в нейронах не соответствует структуре ответа в рецепторе. В то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, которые дублируют свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализатора. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Они обеспечивают также контроль сенсорной информации, тем самым устраняют избыточные несущественные сигналы. Такой механизм реализуется за счет латерального и возвратного торможения в процессе восходящих и нисходящих влияний. Таким образом, вследствие переработки информации на «станциях переключения» проводникового отдела анализатора в корковый отдел поступает сильно измененная в количественном и качественном отношении импульсация. Нейроны проводникового отдела анализатора распознают вид раздражителя и структуру ответа, зависящую от характера раздражителя.

3. Кодирование в корковом отделе анализатора характеризуется тем, что электрофизиологические процессы (кратковременная память) запускают нейрохимические реакции в нейронах (промежуточная память), которые в свою очередь вызывают структурные изменения в нейронах – информация кодируется с помощью синтеза белка (долговременная память).

Противопаркинсонические средства

Болезнь Паркинсона (дрожательный паралич) и сходное с ней состояние, обозначаемое термином «паркинсонизм», характеризу­ются такими симптомами, как

1) тремор (дрожание) головы, рук;

2) мышечная ригидность (повышенный тонус скелетных мышц);

3) брадикинезия (затрудненность, замедленность движений). Харак­терны также постуральная неустойчивость, семенящая походка; больные с трудом меняют направление движения.

Указанные симптомы связаны с нарушением дофаминергической передачи в базальных ядрах головного мозга - в neostriatum, в частности, в хвостатом ядре.

Аксоны дофаминергических нейронов черной субстанции окан­чиваются в neostriatum и выделяют в качестве тормозного медиатора дофамин, который, действуя на D₂ - рецепторы, оказывает тормозное влияние на холинергические нейроны neostriatum (рис. 28). При бо­лезни Паркинсона происходит разрушение значительной части дофаминергических нейронов черной субстанции и соответственно ослабляется их тормозное влияние на холинергические нейроны neostriatum. Повышение активности холинергических нейронов ве­дет к развитию указанных проявлений болезни Паркинсона.

Таким образом, для терапии болезни Паркинсона и паркинсо­низма необходимо либо усилить дофаминергические влияния, либо снизить влияние холинергических нейронов.

Рис. 28. Возможная локализация действия противопаркинсонических средств.

Противопаркинсонические средства могут :

1) увеличивать выделение дофамина (леводопа, амантадин);

2) стимулировать дофаминовые D₂ - рецепторы (бромокриптин);

З) блокировать NMDA-рецепторы и препятствовать возбуждению холинергических нейронов глутаматом (амантадин);

4) блокировать М₁ - холинорецепторы ГАМК-ергических нейронов (тригексифенидил).

Классификация противопаркинсонических средств

1. Средства, стимулирующие дофаминергические синапсы

Леводопа Селегилин Амантадин Бромокриптин

2. Холиноблокаторы

Тригексифенидил

Леводопа (левовращающий изомер ДОФА) - один из наиболее эффективных противопаркинсонических препаратов. Назначают внутрь. Небольшое количество леводопы (около 1%) путем актив­ного транспорта проникает через гематоэнцефалический барьер в ЦНС и под влиянием ДОФА-декарбоксилазы превращается в до­фамин (препарат дофамина при болезни Паркинсона неэффекти­вен, так как не проникает через гематоэнцефалический барьер).

Леводопа уменьшает брадикинезию, мышечную ригидность и в меньшей степени тремор.

Леводопа значительно улучшает качество жизни больных при болезни Паркинсона, но не замедляет развития заболевания (про­должается уменьшение количества дофаминергических нейронов в черной субстанции).

Примерно через 4—5 лет эффективность леводопы существенно снижается. В связи с нарушением способности дофаминергичес­ких нейронов депонировать дофамин после приема леводопы со­стояние больного быстро улучшается, но через 2-3 ч внезапно по­являются брадикинезия, мышечная ригидность (синдром «on-off»). Назначение леводопы в более высоких дозах устраняет брадикине­зию и ригидность, но вызывает дискинезию (непроизвольные дви­жения лица, конечностей), напоминающую дискинезию при хорее Гентингтона. Для ослабления синдрома «on-off» пробуют приме­нять препараты леводопы пролонгированного действия или ком­бинируют леводопу с другими препаратами, улучшающими дофа-минергическую передачу.

Побочные эффекты леводопы. тошнота, рвота (возбуждение D₂ - рецепторов триггер-зоны рвотного центра), нарушение аппетита, ажитация, тревога, бессонница, ночные кошмары, дезориентация, галлюцинации, дискинезии. Кроме того, возможны сердечные арит­мии, ортостатическая гипотензия, которые связаны с действием дофамина, образуемого из леводопы на периферии (дофамин стимули­рует β ₁ - адренорецепторы сердца, а за счет стимуляции D₁ - рецепторов расширяет кровеносные сосуды). Для уменьшения этих побочных эффектов леводопу применяют вместе с ингибиторами ДОФА-де­карбоксилазы, которые не проникают в ЦНС, — карбидопой или бенсеразидом. При этом уменьшается превращение леводопы в до­фамин на периферии и большее количество леводопы поступает в ЦНС, что позволяет снизить терапевтическую дозу леводопы.

Комбинированные препараты леводопы с карбидопой — наком, а с бенсеразидом — мадопар назначают 2 раза в день.

Побочные эффекты. постуральная гипотензия, тахикардия, аритмии, дезори­ентация, депрессия, галлюцинации. Противопоказаны при закрытоугольной глаукоме.

Инактивацию леводопы на периферии уменьшает энтакапон, ко­торый ингибирует КОМТ и таким образом препятствует О-метилированию леводопы.

Селегилин (депренил ) ингибирует МАО-В, которая в окончани­ях дофаминергических волокон инактивирует дофамин; в резуль­тате выделение дофамина увеличивается. Селегилин увеличивает эффективность и длительность действия леводопы.

Амантадин (мидантан ) способствует высвобождению дофамина из окончаний дофаминергических волокон, а также препятствует стимулирующему влиянию глутаминовой кислоты на холинерги-ческие нейроны neostriatum (блокирует NMDA-рецепторы).

Бромокриптин (парлодел ) стимулирует дофаминовые D₂ - рецепторы.

Из других агонистов D₂ - рецепторов при болезни Паркинсона применяют лизурид, перголид.

Из холиноблокаторов при болезни Паркинсона и паркинсониз­ме применяют тригексифенидил (циклодол), бипериден, которые блокируют М-холинорецепторы neostriatum и препятствуют стиму­лирующему влиянию холинергических нейронов. Рекомендуют боль­ным с преобладанием тремора.

Физиология

Для скачивания работы включите JavaScript в Вашем браузере

E a x log J b, где Е - интенсивность ощущения, J - сила раздражения, а и b - константы, различные для разных раздражителей. 18. Медленное возникновение ощущения после включения раздражителя и медленное исчезновение ощущений после выключения раздражителя.

Например, продолжение светоощущения после выключения света. 19. Изменение возбудимости одного анализатора при возбуждении другого, сопровождаемое изменением степени выраженности ощущений.

20. Кодирование - преобразование информации в условную форму код, удобную для передачи по каналу связи. Во всех отделах.

21. Качество модальность, количество сила, пространство область действия и время действия раздражителя. 22.

Наличием различных видов рецепторов, обладающих наибольшей чувствительностью к определенному адекватному виду раздражителя и возбуждающихся в естественных условиях только при действии адекватного раздражителя за исключением болевых раздражений. 23. За счет изменения числа возбужденных рецепторов и изменения частоты импульсации в них.

24. Пространственное кодирование с увеличением или уменьшением раздражаемой площади поверхности тела соответственно изменяется и число возбужденных рецепторов, а при изменении расстояния между раздражаемыми точками в возбуждение вовлекаются другие рецепторы. Подобные пространственные изменения происходят и в корковом конце анализатора.

25. С помощью возбуждения рецепторов при включении раздражителя и прекращения их возбуждения после выключения раздражителя, а также в связи с наличием on off - и on-off рецепторов. 26.

В нервном волокне - двоичным кодом наличие импульса - отсутствие импульса изменением характера импульсации частоты и числа импульсов в залпах, интервалов между залпами. В нервном стволе - изменением характера импульсации в отдельных нервных волокнах и изменением числа возбужденных волокон. 27.

С помощью электрических импульсов, поступающих в определенные зоны коры частотно-.

Продолжение на след. странице

А вот кста, вы в чем-то правы. Эти работы 60х в свое время произвели фурор в нейрофизиологии и нейрокибернетике

(распознавание образов на детекторах примитивов, туда сюда). И Матурана был соавтором этих классических работ

Визеля и Хьюбела. Потом с Варелой тож Нобеля отхватил за аутопоэзис (сиречь самовоспроизведение). Но сейчас-то

мы понимаем всю ограниченность этих аналитических экспериментов, когда в реале имеется корковое влияние на ретину.

Все оказалось гораздо (!) сложнее. Прогресс, конечно есть. Можно советовать смотреть из наших работы школы Глезера.

Последний раз редактировалось: Хмур (Ср Июл 05, 2006 9:29 am), всего редактировалось 1 раз

style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">